Role bazálních jader při zajišťování motorických funkcí

Pohyb a myšlení jsou vlastnosti, které člověku umožňují plně žít a rozvíjet se..

I drobné poruchy v mozkových strukturách mohou vést k významným změnám nebo úplné ztrátě těchto schopností..

Skupiny nervových buněk v mozku zvané bazální jádra jsou odpovědné za tyto životně důležité procesy..

Co potřebujete vědět o bazálních jádrech

Velké hemisféry lidského mozku na vnější straně jsou kůra tvořená šedou hmotou a uvnitř - subkortex bílé hmoty. Bazální jádra (ganglia, uzly), která se také nazývají centrální nebo subkortikální, jsou koncentrace šedé hmoty v bílé hmotě subkortexu.

Bazální ganglia jsou umístěna ve spodní části mozku, což vysvětluje jejich název, mimo thalamus (vizuální návrší). Jedná se o párové formace, které jsou symetricky zastoupeny v obou hemisférách mozku. Pomocí nervových procesů oboustranně interagují s různými oblastmi centrálního nervového systému.

Hlavní úlohou subkortikálních uzlin je organizovat motorické funkce a různé aspekty vyšší nervové aktivity. Patologie, které vznikají v jejich struktuře, ovlivňují práci jiných částí centrálního nervového systému a způsobují problémy s řečí, koordinací pohybů, pamětí, reflexů.

Vlastnosti struktury bazálních uzlů

Bazální ganglia jsou umístěna ve frontálních a částečně temporálních lalocích telencephalonu. Jedná se o shluky neuronových těl, které tvoří skupiny šedé hmoty. Bílá hmota, která je obklopuje, je představována procesy nervových buněk a tvoří vrstvy, které oddělují jednotlivá bazální jádra a další mozkové strukturní a funkční prvky.

Bazální uzliny zahrnují:

pruhované tělo;
plot;
amygdala.

Na anatomických řezech se striatum jeví jako střídající se vrstvy šedé a bílé hmoty. Ve svém složení se rozlišují jádra caudate a lentikulární. První je umístěn před optickým návrším. Chudnutí jádro caudate přechází do amygdaly. Lentikulární jádro je umístěno laterálně od tuberkulózy optiky a jádra caudate. Spojuje se s nimi tenkými můstky neuronů..

Plot je úzký pás neuronů. Nachází se mezi lentikulárním jádrem a ostrovní kůrou. Od těchto struktur je oddělen tenkými vrstvami bílé hmoty. Amygdala má tvar amygdaly a nachází se v temporálních lalocích telencephalonu. Ve svém složení se rozlišuje několik nezávislých prvků..

Tato klasifikace je založena na vlastnostech struktury a umístění ganglií v anatomické části mozku. Existuje také funkční klasifikace, podle níž vědci klasifikují jako bazální uzliny pouze striatum a některá ganglia diencephalonu a středního mozku. Tyto struktury společně zajišťují lidské motorické funkce a jednotlivé aspekty chování, které jsou odpovědné za motivaci..

Anatomie a fyziologie bazálních jader

Přestože jsou všechna bazální ganglia akumulací šedé hmoty, mají své vlastní složité strukturní rysy. Abychom pochopili, jakou roli hraje toto nebo toto bazální centrum v práci těla, je třeba se blíže podívat na jeho strukturu a umístění.

Kádové jádro

Tento subkortikální uzel se nachází v čelních lalocích mozkových hemisfér. Je rozdělena do několika částí: zesílená velká hlava, zužující se tělo a tenký dlouhý ocas. Kaudátové jádro je silně protáhlé a zakřivené. Ganglion se skládá převážně z mikroneuronů (až 20 mikronů) s krátkými tenkými procesy. Asi 5% celkové buněčné hmoty subkortikálního uzlu je tvořeno většími nervovými buňkami (až 50 mikronů) s vysoce rozvětvenými dendrity.

Tento ganglion interaguje s oblastmi kůry, thalamu a uzly diencephalonu a středního mozku. Hraje roli spojovacího článku mezi těmito strukturami mozku a neustále přenáší nervové impulsy z mozkové kůry do jejích dalších částí a naopak. Je multifunkční, ale jeho role je obzvláště významná při udržování činnosti nervového systému, který reguluje činnost vnitřních orgánů..

Lentikulární jádro

Tento bazální uzel má podobný tvar jako semeno čočky. Nachází se také v čelních oblastech mozkových hemisfér. Když je mozek řezán ve frontální rovině, je touto strukturou trojúhelník, jehož vrchol je směrován dovnitř. Díky bílé hmotě je tento ganglion rozdělen na skořápku a dvě vrstvy bledé koule. Plášť je tmavý a nachází se směrem ven ve vztahu ke světelným mezivrstvám palida. Neuronální složení skořápky je podobné složení caudate nucleus, ale pallidum je reprezentováno hlavně velkými buňkami s malými inkluze mikroneuronů.

Evolučně je globus pallidus uznáván jako nejstarší formace mezi ostatními bazálními uzly. Plášť, palidus a jádro caudate tvoří striopallidální systém, který je součástí extrapyramidového systému. Hlavní funkcí tohoto systému je regulace dobrovolných pohybů. Anatomicky je spojena s mnoha kortikálními poli mozkových hemisfér..

Plot

Mírně zakřivená ztenčená deska šedé hmoty, která odděluje skořápku a ostrovní lalok telencephalonu, se nazývá plot. Bílá hmota kolem ní tvoří dvě tobolky: vnější a „nejvzdálenější“. Tyto kapsle oddělují obal od sousedních struktur šedé hmoty. Plot sousedí s vnitřní vrstvou neokortexu.

Tloušťka plotu se pohybuje od zlomku milimetru do několika milimetrů. Skrz to se skládá z neuronů různých tvarů. Nervové způsoby, jak je plot spojen s centry mozkové kůry, hipokampu, amygdaly a částečně pruhovaných těl. Někteří vědci považují plot za prodloužení mozkové kůry nebo jej přidávají do limbického systému..

Amygdala

Tento ganglion je skupina buněk šedé hmoty koncentrovaná pod skořápkou. Amygdala se skládá z několika formací: jádra kůry, střední a střední jádro, bazolaterální komplex a intersticiální buňky. Je spojena nervovým přenosem s hypotalamem, thalamem, smyslovými orgány, jádry hlavových nervů, čichovým středem a mnoha dalšími strukturami. Někdy se amygdala označuje jako limbický systém, který je odpovědný za činnost vnitřních orgánů, emoce, čich, spánek a bdění, učení atd..

Význam subkortikálních uzlin pro tělo

Funkce bazálních ganglií jsou určeny jejich interakcí s jinými oblastmi centrálního nervového systému. Tvoří neurální smyčky spojující thalamus a nejdůležitější oblasti mozkové kůry: motorické, somatosenzorické a frontální. Kromě toho jsou subkortikální uzliny spojeny navzájem as některými oblastmi mozkového kmene..

Kaudátové jádro a skořápky plní následující funkce:

kontrola směru, síly a amplitudy pohybů;
analytická činnost, učení, myšlení, paměť, komunikace;
ovládání pohybu očí, úst, obličeje;
udržování práce vnitřních orgánů;
podmíněná reflexní aktivita;
vnímání signálů ze smyslů;
kontrola svalového tonusu.

Funkce Pallidum:

vývoj orientační reakce;
ovládání pohybu paží a nohou;
stravovací chování;
výrazy obličeje;
vyjádření emocí;
zajištění pomocných pohybů, koordinačních schopností.

Mezi funkce plotu a amygdaly patří:

mluvený projev;
stravovací chování;
emoční a dlouhodobá paměť;
vývoj behaviorálních reakcí (strach, agresivita, úzkost atd.);
zajištění sociálního začlenění.

Velikost a stav jednotlivých bazálních uzlin tedy ovlivňuje emoční chování, dobrovolné a nedobrovolné pohyby člověka i vyšší nervovou aktivitu..

Onemocnění bazálních uzlin a jejich příznaky

Narušení normálního fungování bazálních jader může být způsobeno infekcí, traumatem, genetickou predispozicí, vrozenými anomáliemi, metabolickým selháním.

Měli byste věnovat pozornost následujícím znakům:

celkové zhoršení zdraví, slabost;
porušení svalového tonusu, omezený pohyb;
vznik dobrovolných hnutí;
třes;
porušení koordinace pohybů;
vznik pozic neobvyklých pro pacienta;
ochuzování mimiky;
porucha paměti, rozmazané vědomí.

Patologie bazálních ganglií se mohou projevovat řadou onemocnění:

Funkční nedostatek. Převážně dědičné onemocnění, které se projevuje v dětství. Hlavní příznaky: nekontrolovatelnost, nepozornost, enuréza do 10–12 let, nevhodné chování, rozmazané pohyby, podivné polohy.
Cysta. Maligní formace bez včasného lékařského zásahu vedou k invaliditě a smrti.
Kortikální paralýza. Hlavní příznaky: nedobrovolné grimasy, zhoršená mimika, záchvaty, chaotické pomalé pohyby.
Parkinsonova choroba. Hlavní příznaky: třes končetin a těla, vyčerpání motorické aktivity.
Huntingtonova choroba. Genetická patologie progresivně progresivní. Hlavní příznaky: spontánní nekontrolované pohyby, nedostatek koordinace, snížená duševní kapacita, deprese.
Alzheimerova choroba. Hlavní příznaky: zpomalení a ochuzení řeči, apatie, nevhodné chování, zhoršení paměti, pozornosti, myšlení.

Některé funkce bazálních ganglií a zvláštnosti jejich interakce s jinými strukturami mozku dosud nebyly stanoveny. Neurologové pokračují ve studiu těchto subkortikálních center, protože jejich role při udržování normálního fungování lidského těla je nesporná..

Anatomie bazálních jader

Kromě šedé kůry na povrchu polokoule existují také akumulace šedé hmoty v její tloušťce, nazývané bazální jádra, a tvoří to, co se pro stručnost nazývá subkortex. Na rozdíl od kůry, která má strukturu center obrazovky, mají subkortikální jádra strukturu jaderných center. Existují tři shluky subkortikálních jader: corpus striatum, claustrum a corpus amygdaloideum.

1. Coprus striatum, striatum, se skládá ze dvou částí, které nejsou od sebe zcela oddělené - nucleus caudatus a nucleus lentiformis.

A. Nucleus caudatus, jádro caudate, leží nad a mediálně k nucleus lentiformis, oddělené od druhého vrstvou bílé hmoty zvané vnitřní kapsle, capsula interna. Zesílená přední část kaudátového jádra, jeho hlava, caput nuclei caudati, tvoří boční stěnu předního rohu boční komory, zatímco zadní rafinovaná část jádra caudate, corpus et cauda nuclei caudati, se táhne zpět podél spodní části střední části boční komory; cauda obtočí kolem horní stěny dolního rohu. Ze střední strany přiléhá nucleus caudatus k thalamu a odděluje se od něj proužkem bílé hmoty stria terminalis. V přední a dolní části, hlava caudate jádra dosáhne substantia perforata anterior, kde se připojí k nucleus lentiformis (s částí druhé zvané putamen). Kromě tohoto širokého spojení obou jader z ventrální strany existují také tenké pruhy šedé hmoty, které jsou smíchány s bílými chomáčky vnitřní kapsle. Vzniklo z nich jméno „pruhované tělo“, corpus striatum.

Bazální jádra

Co jsou bazální jádra

Bazální jádra mozku jsou funkčně a anatomicky související akumulace šedé hmoty v hlubokých částech mozku. Tyto struktury jsou zakotveny v bílé hmotě, která funguje jako vysílač informací. Dokonce i v embryu se bazální jádra vyvíjejí z gangliového tuberkulu a poté se formují do zralých mozkových struktur, které plní přísně specifické funkce v nervovém systému.

Bazální ganglia jsou umístěna na základní linii mozku, laterálně od thalamu. Anatomicky vysoce specifická jádra jsou součástí komplexu předního mozku, který se nachází na okraji čelních laloků a mozkového kmene. Termín „subkortex“ je často to, co odborníci myslí pod množinou bazálních jader mozku.

Anatomové rozlišují tři koncentrace šedé hmoty:

Pruhované tělo. Tato struktura znamená sadu dvou ne zcela odlišených částí:
- Caudate jádro mozku. Má zesílenou hlavu, která tvoří jednu ze stěn laterální komory mozku vpředu. Tenký ocas jádra sousedí se spodní částí laterální komory. Také jádro caudate ohraničuje thalamus..
- Lentikulární jádro. Tato struktura probíhá paralelně s předchozí akumulací šedé hmoty a blíží se jejímu konci a splývá a tvoří striatum. Lentikulární jádro se skládá ze dvou bílých mezivrstev, z nichž každá má své vlastní jméno (bledá koule, skořápka).

Corpus striatum dostal své jméno podle střídání bílých pruhů na své šedé hmotě. V poslední době ztratilo lentikulární jádro svůj funkční význam a nazývá se výhradně v topografickém smyslu. Lentikulární jádro se jako funkční kompilace nazývá striopallidální systém.

Plot nebo klaustrum je malá tenká šedá destička umístěná na striatové skořápce.
Amygdala. Toto jádro je umístěno pod shellem. Tato struktura také patří do limbického systému mozku. Amygdala je zpravidla chápána jako několik samostatných funkčních útvarů, ale kvůli jejich blízkosti byly kombinovány. Taková oblast mozku má mnohočetný komunikační systém s jinými mozkovými strukturami, zejména s hypotalamem, thalamem a hlavovými nervy..

Koncentrace bílé hmoty je:

Vnitřní kapsle - bílá hmota mezi thalamem a lentikulárním jádrem
Vnější kapsle - bílá hmota mezi čočkou a plotem
Vnější kapsle je bílá hmota mezi plotem a ostrůvkem

Vnitřní kapsle je rozdělena na 3 části a obsahuje následující cesty:

Frontothalamická dráha - spojení mezi kůrou čelního laloku a středním hřbetním jádrem thalamu
Cesta předního můstku - spojení mezi kůrou čelního laloku a mostem mozku

Kortikálně-nukleární dráha - spojení mezi jádry motorické kůry a jádry motoricko-lebečních nervů

Kortikálně-spinální dráha - vede motorické impulsy z mozkové kůry k jádrům motorických rohů míchy
Thalamo-parietální vlákna - Axony thalamových neuronů jsou spojeny s postcentrálním gyrem
Svazek temporoparietálně-okcipitálního můstku - spojuje jádra mostů s laloky mozku
Sluchová záře
Vizuální záření

Bazální funkce

Bazální jádra poskytují celou sadu funkcí pro udržení základní vitální činnosti těla, ať už jde o metabolické procesy nebo základní vitální funkce. Jako každé regulační centrum v mozku, i sada funkcí je určena počtem jeho spojení se sousedními strukturami. Striopallidální systém má mnoho takových spojení s kortikálními oblastmi a oblastmi mozkového kmene. Systém má také eferentní a aferentní cesty. Mezi funkce bazálních jader patří:

ovládání motorické sféry: udržování vrozeného nebo naučeného držení těla, poskytování stereotypních pohybů, vzorce odezvy, regulace svalového tonusu v určitých pozicích a situacích, jemná motorika a integrace malých motorických pohybů (kaligrafické psaní);
řeč, slovní zásoba;
nástup období spánku;
cévní reakce na změny tlaku, metabolismu;
regulace tepla: přenos tepla a výroba tepla.
Kromě toho bazální jádra zajišťují činnost ochranných a orientačních reflexů..

Příznaky narušení bazálních jader

V případě poškození nebo dysfunkce bazálních jader se objevují příznaky spojené se zhoršenou koordinací a přesností pohybů. Takové jevy se nazývají kolektivní koncept „dyskineze“, která se dále dělí na dva poddruhy patologií: hyperkinetické a hypokinetické poruchy. Mezi příznaky dysfunkce bazálních ganglií patří:

akineze;
ochuzování pohybů;
svévolné pohyby;
zpomalený pohyb;
zvýšení a snížení svalového tonusu;
svalový třes ve stavu relativního odpočinku;
desynchronizace pohybů, nedostatečná koordinace mezi nimi;
ochuzování mimiky, skandovaný jazyk;
nepravidelné a arytmické pohyby malých svalů ruky nebo prstů, celé končetiny nebo části celého těla;
patologické polohy neobvyklé pro pacienta.

Většina projevů patologické práce bazálních jader je založena na narušení normálního fungování neurotransmiterových systémů mozku, zejména na dopaminergním modulačním systému mozku. Kromě toho jsou však příčinou příznaků minulé infekce, mechanická poranění mozku nebo vrozené patologie..

Patologické podmínky jader

Mezi patologiemi bazálních ganglií jsou nejběžnější:

Diagnostika a prognóza patologie

Kromě neurologů provádějí diagnostiku i lékaři v jiných ordinacích (funkční diagnostika). Hlavní metody detekce onemocnění bazálních jader jsou:

analýza života pacienta, jeho anamnéza;
objektivní externí neurologické vyšetření a fyzikální vyšetření;
zobrazování magnetickou rezonancí a počítačová tomografie;
studium struktury krevních cév a stavu krevního oběhu v mozku;
Ultrazvuk;
vizuální metody pro studium struktur mozku;
elektroencefalografie;

Prognostické údaje závisí na mnoha faktorech, jako je pohlaví, věk, celková konstituce pacienta, okamžik onemocnění a okamžik diagnózy, jeho genetické tendence, průběh a účinnost léčby, samotná patologie a její destruktivní vlastnosti. Podle statistik má 50% onemocnění bazálních jader nepříznivou prognózu. Zbývající polovina případů má šanci na adaptaci, rehabilitaci a normální život ve společnosti..

Bazální ganglia mozku

V anatomii mozku patří bazální jádra (ganglia) do předních mozkových oblastí. Ganglia jsou umístěna pod kůrou. Bazální struktury hrají hlavní roli při organizování procesu dobrovolného pohybu, od návrhu po přesné provedení. Mezi úkoly subkortikálních jader patří regulace tónu svalů zapojených do procesu provádění motorického aktu, vývoj a implementace motorického programu.

Definice a struktura

Subkortikální jádra, známá také jako bazální ganglia, jsou souborem šedé hmoty umístěné pod kortikálními strukturami. Jádra jsou umístěna v hloubce bílé hmoty v mozkových hemisférách ve složení mozku v blízkosti postranních komor, zahrnují striatum a amygdalu. Kapsle vytvořené projekčními cestami leží mezi jádry. Striatum se nachází pod kortikální vrstvou a skládá se ze struktur:

Kádové jádro. Nachází se pod boční komorou, mírně nad a po straně thalamu. Kaudátové jádro se skládá z hlavy (boční stěna přední komory), těla (leží ve spodní části komory) a ocasu (stoupá k horní stěně týlní komory). Ze střední strany (blíže ke střední rovině) je ocas blízko k thalamu, od kterého je oddělen tenkým pruhem bílé hmoty.
Čočkovité jádro. Anatomická struktura naznačuje přítomnost pallidus a skořápky v této mozkové struktuře. Nachází se vedle thalamu a laterálně od jádra caudate. Na straně lentikulárního jádra, blíže k okraji mozku vzhledem ke střední rovině, je vnější kapsle umístěna, na druhé hraně, blíže ke střední rovině, leží vnitřní kapsle. Vnitřní kapsle slouží jako hranice mezi lentikulárními a kaudátovými jádry. Vodorovná část lentikulárního jádra je ve formě klínu.
Plot. Představuje ji deska sestávající z šedé hmoty, jejíž tloušťka nepřesahuje 2 mm. Nachází se směrem ven od čočkovité části.

Pruhovaný název je způsoben výskytem na části mozku, kterou představují střídavé bílé a šedé pruhy. Striatum se skládá ze skupiny jader, která plní úkoly motorických center. Vrstvy, které se skládají z bílé hmoty, rozdělují lentikulární strukturu mozku na dvě bledé koule (střední, boční) a skořápku.

Amygdala spočívá v temporálním laloku v tloušťce bílé hmoty, je součástí striata, interaguje s čichovým mozkem a tvoří jedinou strukturu, doplňuje limbický systém odpovědný za funkce emocí a paměti. Mezi úkoly limbického systému patří regulace stravovacího chování a zdání pocitu nebezpečí. Lidské reakce na chování jsou ovlivňovány limbickým systémem a hormony produkovanými hypotalamem.

Emocionální aktivita způsobená limbickým systémem je obtížné vědomě ovládat osobou. Bazální struktury v mozku na sebe vzájemně působí a představují část funkčního systému - extrapyramidovou. Jádra, která tvoří striatum a jejich dráhy (aferentní, eferentní) tvoří striopallidální systém v extrapyramidové.

Mezi úkoly extrapyramidového systému patří udržování nekontrolované, nedobrovolné motorické aktivity, která vzniká automaticky, změn pod vlivem vnějších podmínek. Extrapyramidový systém zajišťuje připravenost kosterních svalů k provádění dobrovolných a účelných pohybů. Pod její kontrolou se provádějí motorické automatismy, objevují se motorické složky emocí (kontrakce obličejových svalů při pláči, smích).

Motorické automatismy se vytvářejí s opakováním dobrovolných pohybů. Parametry pohybu se zaznamenávají v mozkových motorických centrech - bazálních jádrech, reprodukovaných za účasti mozečku a substantia nigra. Čím více je mozeček zapojen do motorického procesu, tím méně dobrovolné kontroly je vyžadováno při provádění pohybu - stává se plně automatickým.

Funkce

Lentikulární jádro, také známé jako lentikulární jádro, se podílí na udržování držení těla a reprodukci chůze. Skořápka uvnitř lentikulárního jádra úzce interaguje s pallidum a substantia nigra. Hlavní funkce skořápky jsou omezeny na regulaci motorické aktivity a zajištění učení (schopnost učení).

K učení dochází v důsledku vnímání vnějších informací a pod vlivem prostředí. Lentikulární struktura mozku integruje racionální a emocionální složky myšlení. Například díky této funkci jsou informace nebo znalosti (naučené informace) spojeny s určitou emocí..

Ovládání motoru se provádí v následujících směrech: zvládnutí nových pohybů, příprava částí těla na plánovaný pohyb, stanovení optimální amplitudy a síly pohybu, určení posloupnosti jednoduchých pohybů v rámci komplexního pohybu. Globus pallidus v jádru caudate úzce interaguje s čichovou oblastí mozku, mezi jeho další funkce patří:

Zahájení modelu chování, motivace k akci.
Organizace výměny informací mezi strukturami mozkových hemisfér.
Uchovávání informací v případě rozsáhlého poškození mozkové substance (v případě traumatického poranění mozku nebo poškození dřeně ischemicko-hypoxické geneze působí pallidus jako poškozená část mozkové kůry).

Regulační aktivita globus pallidus je spojena s formováním motorické složky stravovacího chování (procesy žvýkání, polykání) a kontrolou jemné motoriky končetin. Funkce bazálních jader, která tvoří mozek v extrapyramidovém systému:

Přehrávání automatických pohybů.
Formování připravenosti částí těla na dobrovolný, plánovaný pohyb.
Regulace tonusu kosterního svalstva, včetně jeho zvyšování podmínek nebezpečí (implementace startovacího reflexu).

Hlavními vysílači (vysílači nervových impulsů) v systému jsou dopamin a GABA. Striatum přijímá signály z asociativních zón frontální kůry, kde je spuštěn motorický program. Hlavní funkce jader, které se nacházejí ve striatu:

Koordinace mimovolní motorické činnosti (chůze, běh, plavání).
Nepodmíněné reflexní reakce (mimika, gesta, držení těla).
Vegetativní funkce, včetně respirační a srdeční činnosti.

Substantia nigra se nachází v oblasti střední části mozku, je součástí extrapyramidového systému a spolu s bazálními gangliemi se podílí na regulaci jemných a složitých pohybů. Horní stěna střední části mozku je tvořena strukturou - čtyřnásobnou, kde jsou umístěna subkortikální centra odpovědná za funkce, jako je zrak a sluch.

Horní colliculus je oblast, kde končí nervová vlákna vizuálního systému. Zde se provádí analýza vizuálních signálů. Dolní colliculus slouží jako umístění sluchového centra. V této zóně jsou sluchové signály ze sluchových orgánů přesměrovány do kortikálních oblastí mozku. Mezi funkce čtyřlůžkových struktur patří výskyt reflexních reakcí na světelné a zvukové podněty.

Patologie a příznaky porážky

Hlavní funkcí subkortikálních jader je udržovat držení těla a regulovat motorickou aktivitu; poškození této části mozku ovlivňuje aktivitu extrapyramidového systému. Poškození jader je doprovázeno nedostatečným nebo nadbytečným pohybem.

Nedostatek dopaminu, který koreluje se smrtí neuronů substantia nigra, vede k rozvoji Parkinsonovy choroby. Jedna z nejčastějších neurologických patologií (1 případ na 200 lidí ve věku nad 60 let) se projevuje příznaky:

Tuhost kosterního svalstva (tvrdost).
Hypokineze (nedostatečná fyzická aktivita, omezení objemu a rychlosti dobrovolných pohybů).
Třes (časté, rytmické třesy) končetin a jiných částí těla.
Posturální nestabilita (neschopnost udržet tělo v rovnováze, což má za následek potíže s chůzí a časté pády).

Nedostatek dopaminu je spojen s hlavním vlivem subkortikálních jader na kortikální oblasti mozku. Porážka takových částí mozku, jako je skořápka a kaudátové jádro, vyvolává vývoj hypotonicko-hyperkinetického syndromu, který se projevuje snížením tónu kosterního svalstva a hyperkinezí - patologickými, nekontrolovatelnými pohyby, které spontánně vznikají při nesprávném ovládání mozku. Typy dyskinezí (pohybové poruchy), ke kterým dochází:

Choreická hyperkinéza. Náhlé, chaotické, různorodé pohyby, prováděné nedobrovolně, podobné běžným pohybům, ale liší se od nich v amplitudě, intenzitě a přiměřenosti situace.
Atetóza. Záchvaty tonického typu ovlivňující svaly obličeje, končetin, trupu.
Torzní křeč. Spastická svalová kontrakce podle tonického typu, zejména v oblasti trupu, vede k provádění pomalých, nepravidelných, mimovolních pohybů, často rotačních, vývrtek kolem osy těla.
Hemibalismus. Velké, rozsáhlé pohyby velké síly.
Hemispazmus v oblasti obličeje. Opakovaná nedobrovolná kontrakce svalové skupiny v jedné polovině obličeje.
Tiki. Nekontrolované opakované sériové pohyby, například tvorba a relaxace kožních záhybů na čele, zvedání a spouštění obočí, blikání.
Třes. Drobné, časté třesení končetin, hlavy a dalších částí těla.
Myoklonus. Svaly škubly rychlým tempem.
Spastická torticollis. Svalový křeč v oblasti krku, ve kterém je hlava nedobrovolně nakloněna směrem ke spasmodickému svalu.

Na rozdíl od obsedantních pohybů, které se objevují v důsledku kraniocerebrálního traumatu, fyzické a nervové únavy, psycho-traumatických situací, nelze hyperkinézu libovolně odkládat. Porážka palida vede k poruchám - hypomimie (absence nebo oslabení činnosti obličejových svalů, nedostatek výrazu na obličeji, který připomíná zmrzlou masku), hypodynamie (omezení motorické aktivity, snížení síly svalové kontrakce), monotónní řeč bez expresivní intonace.

Zapojení skořápky je spojeno s rozvojem obsedantně-kompulzivní poruchy a ADHD (syndrom, který odráží deficit pozornosti a zvýšenou motorickou aktivitu). Když je skořápka poškozena, vyvinou se trofické poruchy (narušení buněčné výživy tkání), které se častěji projevují poškozením kůže - výskytem vředů. Dysfunkce skořápky nepříznivě ovlivňuje respirační aktivitu a proces slinění (zvyšuje se).

Bazální jádra jsou oblasti akumulace šedé hmoty, které tvoří funkční struktury mozku, odpovědné za motorickou aktivitu a tón kosterního svalstva. Porážka bazálních ganglií je doprovázena motorickými a jinými poruchami.

Bazální jádro

BASAL NUCLEI [pozdní latina basalis s odkazem na základnu; synonymum: centrální uzly, subkortikální jádra (nuclei subcorticales)] - akumulace šedé hmoty v tloušťce mozkových hemisfér, účast na korekci programu komplexního motorického aktu a tvorbě emočně-afektivních reakcí.

První informace o morfologii bazálních jader jsou nalezeny v pracích Burdakh (K. F. Burdach), 1819; I.P. Lebedeva, 1873; Anton (Anton), 1895; Kappers (S. A. Kappers), 1908. atd. Velkým přínosem pro studium bazálních jader byla anatomická a klinická a morfologická studie S. Vogta a O. Vogta (S. Vogt, O. Vogt), 1920; M.O. Gurevich, 1930; Foix a Nicolesco, 1925; E. Κ. Seppa, 1949; T. A. Leontovich, 1952, 1954; Η. P. Bekhtereva, 1963; E. I. Kandelya, 1961; L.A.Kukueva, 1968 atd..

Bazální jádra spolu s mozkovou kůrou umístěnou na povrchu hemisfér tvoří buněčnou látku telencephalonu. Na rozdíl od kůry, která má strukturu středů obrazovky (charakterizovaná určitými cytoarchitektonickými rysy: jasné oddělení vrstev, vertikální orientace většiny neuronů, jejich diferenciace ve tvaru a velikosti v závislosti na jejich poloze v různých vrstvách), bazální jádra mají strukturu jaderných center, kde je podobná strukturní struktura neexistuje žádná organizace. Tato jádra se často nazývají subkortex. Mezi ně patří: jádro caudate (nucleus caudatus), lentikulární jádro (nucleus lentiformis, s. Nucleus lenticularis), výběh (claustrum) a amygdala (corpus amygdaloideum). Bazální jádra zahrnují také bazální komplex jader umístěný mezi přední perforovanou látkou (substantia perforata anterior) a přední částí pallidus (globus pallidus), patřící do septální oblasti (viz).

Obsah

1 Srovnávací anatomie
2 Anatomie
3 Histologie
4 Spojení bazálních jader
5 Fyziologie bazálních jader

Srovnávací anatomie

Studie vývoje bazálních jader ve fylo- a ontogenezi ukázaly, že kaudátové jádro a obal lentikulárního jádra (putamen) se vyvíjejí z tuberosity ganglia umístěné na spodní stěně boční komory. Představují jedinou buněčnou hmotu, která je u vyšších obratlovců oddělena vlákny přední nohy vnitřní kapsle (crus anterior capsulae internae). S ohledem na společný původ a spojení hlavičky kaudátového jádra a přední části skořápky s pruhy šedé hmoty střídajícími se s bílými svazky vláken vnitřní kapsle jsou jádro kaudátu a skořápka sjednoceny pod názvem corpus striatum neboli striatum ( striatum). Vzhledem k tomu, že striatum je fylogeneticky pozdější formace než mediálně umístěná část lentikulárního jádra - palidus, který se skládá z vnějšího a vnitřního segmentu, nazývá se „neostriatum“ (neostriatum) a pallidum - „paleostriatum“ (paleostriatum). Ten druhý v kůře, čas je izolován ve speciální morfologické jednotce zvané „pallidum“ (pallidum).

Studie L.A.Kukueva (1968) ukazují, že vnější a vnitřní segmenty globus pallidus mají různý původ. Vnější segment, podobně jako skořápka, se vyvíjí z gangliového tuberkulu terminálního mozku; vnitřní segment je z diencephalonu a je homologní s entopedunkulárním jádrem subprimátů (umístěných v jejich mozku nad optickým traktem, to znamená, že jeho topografie je podobná topografii vnitřního segmentu globus pallidus v raných stádiích vývoje lidského embrya). V procesu fylogenetického i ontogenetického vývoje se vnitřní segment pohybuje směrem k vnějšímu, v důsledku čehož se sbíhají.

Bazální jádra jsou různě zastoupena v mozcích různých tříd obratlovců. Takže u ryb a obojživelníků jsou bazální jádra zastoupena pouze bledou koulí, jádro caudate a skořápky se poprvé objevují u plazů, jsou zvláště dobře vyvinuté u ptáků. U savců (masožravců a hlodavců) je palidum reprezentováno jedinou formací, u lidí se skládá ze dvou segmentů oddělených vrstvou bílé hmoty. Jak se mozek vyvíjí ve fylogenezi, velikost striata klesá. U savců je to u nižších hmyzožravců 8% velikosti celého terminálního mozku, u tupai a poloopic - 7% a u opic - 6%.

V ontogenezi lze striatum diferencovat na začátku 2. měsíce embryonálního vývoje. Ve 3. měsíci vývoje hlava kaudátového jádra vyčnívá do dutiny boční komory. Postranně k jádru caudate se vytvoří skořápka, která zpočátku není ostře ohraničena od zbytku polokoule. Amygdala zaujímá mezi bazálními jádry zvláštní postavení; v raných stádiích embryonálního vývoje je oddělena od striata, cytologická diferenciace v něm nastává později než v palidu, ale o něco dříve než ve striatu. Vychází z onto- a fylogenetického vývoje a nelze jej také považovat za pozměněnou, zesílenou část kůry spánkového laloku nebo za důsledek jejího ponoření dovnitř a šněrování. Ve studii amygdaly ve srovnávacím anatomickém aspektu bylo zjištěno znatelné snížení její velikosti u savců - od nižších hmyzožravců, kde spolu s paleokortexem tvoří 31% celkové velikosti telencephalonu, až po člověka, v jehož mozku je amygdala pouze 4% celou hmotu telencephalonu. Studie vývoje plotu v onto- a fylogenezi (IN Filimonov) ukázaly, že jej nelze považovat za derivát kortikální ploténky nebo za původce spojený se striatem. Jedná se o přechodnou formaci mezi těmito hlavními buněčnými hmotami telencephalonu.

Anatomie

Caudate jádro je hruškovitého tvaru; jeho přední část je zesílená a nazývá se hlava caudate nucleus (caput nuclei caudati). Nachází se v přední části polokoule a vyčnívá do předního rohu boční komory (cornu anterius ventriculi lateralis), tvořící její stěnu zespodu a bočně. Za hlavou se zužuje kaudátové jádro a této části se říká tělo kaudátového jádra (corpus nuclei caudati). Tělo kaudátového jádra omezuje z boční strany střední část boční komory (pars centralis ventriculi lateralis) a popisuje půlkruh nad optickým pahorkem (thalamus) a lentikulárním jádrem. Ztenčená zadní část kaudátového jádra, která je součástí střechy dolního rohu boční komory (cornu inferius ventriculi lateralis), tvoří ocas jádra caudate (cauda nuclei caudati). Boční povrch jádra caudate sousedí s vnitřním pouzdrem (capsula interna), jeho střední okraj sousedí s koncovým pruhem (stria terminalis).

Lentikulární jádro má tvar klínu, jehož základna je směrována do strany, a vrchol mediálně a dolů, přiléhající k submilky oblasti. Leží laterálně a poněkud níže (ventrálně) od caudate nucleus a optického tuberkulu, od kterého je oddělen vnitřním pouzdrem. Předně a ventrálně je lentikulární jádro spojeno s hlavou kaudátového jádra tenkými pruhy šedé hmoty. Jeho boční povrch je poněkud konvexní a je umístěn svisle, ohraničený na vnějším pouzdru (capsula externa), což je tenká bílá dřeňová deska, bočně ohraničená šedou hmotou - plotem (claustrum). Ventrální povrch lentikulárního jádra leží vodorovně a ve své střední části je spojen s kůrou v oblasti přední perforované látky. Dvě tenké mozkové ploténky, mediální a laterální (laminae medullares medialis et lateralis), ji rozdělují na tři části: vnější část, která je tmavší barvy, se nazývá skořápka, další dvě jsou slabě zbarvené vnější a vnitřní segmenty palida. Plot je úzká deska šedé hmoty, která je umístěna laterálně od lentikulárního jádra a je od ní oddělena vnější kapslí. Od kůry ostrova je plot oddělen vrstvou bílé hmoty, která tvoří vnější kapsli (capsula extrema).

Amygdala je komplex jader umístěných v oblasti háku parahippocampálního gyrusu (uncus gyri parahippocampalis), dobře diferencovaných a navzájem se odlišujících cytologicky a cytoarchitektonicky (viz oblast Amygdaloid).

Histologie

Kaudátové jádro a skořápka mají podobnou histologickou strukturu. Šedá hmota těchto jader se skládá ze dvou typů buněčných prvků: malých a velkých buněk. Malé buňky do velikosti 15–20 µm mají krátké dendrity a tenké axony, mají jemnou zrnitost a velké jádro s jádrem. Velké buňky o velikosti až 50 mikronů jsou převážně trojúhelníkové a polygonální, jejich jádro je často umístěno excentricky, v protoplazmě jsou granule chromatinu a k jádru přiléhá velké množství žlutého lipoidního pigmentu. Tyto buňky jsou obvykle obklopeny satelity. Poměr velkých buněk k malým buňkám v jádru a plášti caudate je v průměru 1:20. Malé i velké buňky mají dlouhé axony, které lze vysledovat do dalších hlubokých struktur mozku.

Určité vztahy mezi buněčnými prvky a vlákny umožnily Vogtovi (O. Vogt) poukázat na podobnost struktury striata s kůrou. V jádru caudate pod ependyma je zóna chudá na vlákna; vnější část této zóny je chudá na gangliové buňky, vnitřní část je na ně bohatší. Hlubší je vrstva tangenciálních vláken obsahující malý počet gangliových buněk. Na základě toho Vogt vytvořil diagram strukturální a funkční organizace striata (barevný obr. 1): striopetální vlákna končí v malých buňkách úzce spojených navzájem a s velkými buňkami, ze kterých již začínají striofugální vlákna. V malých buňkách nejsou fibrily diferencované, ve velkých buňkách jsou distribuovány ve svazcích. Ve striatu je několik myelinových vláken; většina z nich vzniká ve striatu samotném a slouží ke spojení s pallidem; mezi svazky myelinových vláken je hustá síť bez myelinů. Bohatá síť neuroglií obklopuje nervové buňky a nervová vlákna. V palidu jsou pouze velmi velké buňky různých tvarů - pyramidové, vřetenovité, multipolární s dlouhými dendrity (barevné obr. 2 a 3). V protoplazmě je mnoho chromatofilních hrudek. Povrch buněk je pokryt koncovými tělesy ve tvaru smyčky - konci vláken bez myelinu, která obklopují buňky a vlákna myelinu. Existuje mnohem více myelinových vláken než šedá hmota; to vysvětluje bledou barvu jádra.

Přívod krve do bazálních jader se provádí hlavně ze střední mozkové tepny (a. Cerebri media), větví směřujících do striata (rr. Striati). Větve přední mozkové tepny (a. Cerebri anterior) se také účastní přívodu krve do bazálních jader. Všechna bazální jádra, zejména striatum, jsou velmi bohatá na kapiláry; distribuce kapilár ve striatu se podobá distribuci v kůře; s lézemi mozkových cév ve striatu se obzvláště často objevují ložiska měknutí.

Spojení bazálních jader

Striatum přijímá aferentní vlákna z optického návrší, z jader hypotalamu obklopujících třetí komoru, z tegmentum mesencepnali a z substantia nigra. Tato vlákna končí poblíž malých buněk striata, z nichž axony jdou hlavně do velkých buněk, a z těchto posledních vláken jdou do palida jako součást strio-palidárního svazku (fasciculus striopallidalis). Vlákna kaudátového jádra procházejí vnitřním pouzdrem, vstupují do pláště a poté pronikají do dřeně ploténky a pronikají palidem. Ze skořápky, z jejích velkých buněk, vlákna do dřeně také vstupují do palida. Ten je hlavním místem, kde jsou směrována vlákna z jádra kaudátu a pláště. Někteří autoři nepopírají možnost existence dlouhých vláken probíhajících přímo ze skořápky do kmene bez přerušení v palidum. Aferentní vlákna vedoucí do palida sestávají z vláken přicházejících: 1) přímo z kůry; 2) z kůry optickým tuberkulem; 3) ze striata; 4) z centrální šedé hmoty (substantia grisea centralis) diencephalonu; 5) ze střechy (tectum) a tegmentum (tegmentum) středního mozku; 6) z černé hmoty.

Eferentní vlákna bazálních jader vyčnívají z globus pallidus. Hlavním svazkem, který z ní vychází, je čočkovitá smyčka (ansa lenticularis); jeho vlákna začínají v jádru caudate, podílejí se na tvorbě mozkových desek (laminae medullares). Smyčka je přerušena v bledé kouli. Vlákna vycházející z globus pallidus procházejí vnitřní kapslí; na hranici s nohama mozku v hypotalamu se rozpadají vějířovitě a končí v předních a bočních jádrech zrakového tuberkulu, v hypotalamu, substantia nigra, nucleus subthalamicus a červeném jádru (nucleus ruber). Některá vlákna jsou součástí předního kříže pneumatiky (decussatio tegmentalis anterior) na opačné straně, kde končí ve stejnojmenných útvarech. Dalším svazkem vycházejícím z pallidus je čočkovitý svazek (fasciculus lenticularis). Tento svazek se nachází pod zonální incerta, zahrnuje vlákna směřující do submilky jádra (kolem kterého tvoří vak), do optického tuberkulu, červeného jádra, jádra dolní olivy (nucleus olivaris), retikulární látky (formatio reticularis), čtyřnásobku [corpora quadrigemina (BNA) ; lamina tecti (PNA)], periventrikulární jádra. Část vláken prochází předním průsečíkem pneumatiky na opačnou stranu a končí ve stejných formacích. Jsou popsány cesty spojující striatum s infundibulum a umístěné nad zona incerta. Periferní extrapyramidová vlákna (tractus rubrospinalis, tractus tectospinalis) začínají od červeného jádra, čtyřnásobku. Stále neexistují přesné údaje o spojení mezi plotem a amygdalou. V literatuře existují náznaky spojení u zvířat plotu s vlákny z vnější burzy pocházející z oblasti piriform, jeho spojení s amygdalou opačné oblasti a ventrální oblastí diencephalon. Bylo také zjištěno, že plot je spojen s kůrou ostrůvku. Spojení Amygdala - viz oblast Amygdaloid.

Fyziologie bazálních jader

V nižších stádiích vývoje (u ryb, plazů, ptáků) jsou bazální jádra nejvyššími centry koordinace komplexního chování. U lidí a vyšších zvířat (primátů) se komplexní integrační aktivita provádí mozkovou kůrou, ale role bazálních jader se nesnižuje, ale pouze se mění (E. K. Sepp, 1959).

V raných fázích postnatální ontogeneze se hlavní motorická funkce novorozence - nedobrovolné chaotické pohyby - provádí hlavně díky pallidum. S rozvojem striata v pozdějších fázích postnatální ontogeneze jsou zaznamenány emoční projevy (úsměv) a statokinetické a tonické funkce se komplikují (dítě drží hlavu, provádí přátelské pohyby). Při zvažování fyziologické role bazálních jader je nutné vycházet ze zvláštností spojení těchto jader s jinými částmi mozku (EP Kononova, 1959; IN Filimonov, 1959; O. Sager, 1962). Bazální jádra se vyznačují bohatstvím aferentních a eferentních spojení s motorickými zónami mozkové kůry (obr. 1), s jádry optického návrší (obr. II), mezi bazálními jádry (obr. III) a jádry středního mozku (obr. IV), stejně jako u hypotalamu, formace limbického systému a mozečku. Berení v úvahu zpětných vazeb směřujících z nich do mozkové kůry je důležité pro pochopení fyziologie bazálních jader. Taková široká škála spojení určuje složitost funkčního významu bazálních jader (kombinovaných do strio-palidárního systému) v různých neurofyziologických a psychofyziologických procesech (V.A. Cherkes, 1963; E. Yu. Rivina, 1968; Η. P. Bekhtereva, 1971). Byla stanovena účast bazálních jader na následujících neurofyziologických funkcích: a) komplexní motorické akty; b) vegetativní funkce; c) nepodmíněné reflexy; d) smyslové procesy; e) podmíněné reflexní mechanismy; f) psychofyziologické procesy (emoce). Role bazálních jader při provádění komplexních motorických úkonů spočívá v tom, že způsobují myostatické reakce, optimální redistribuci svalového tonusu (v důsledku modulačních účinků na základní struktury centrálního nervového systému, které určují regulaci pohybů).

Studie funkce pallidum, prováděná za podmínek chronické zkušenosti, umožnila stanovit její důležitou roli v průběhu komplexních nepodmíněných reflexů různých biologických, směrů - sexuálních, potravinových, obranných atd..

Snadnost reprodukce motorických a bioelektrických projevů epileptiformních reakcí tonického typu byla prokázána metodou přímé elektrické stimulace palida. Mezi nejdůležitější funkce jádra kaudátu a slupky je třeba uvést jejich inhibiční účinek na palidum [Tilney a Riley (F. Tilney, HA Riley), 1921; Pape (J. W. Papez), 1942; A. M. Grinstein, 1946 atd.]. Účinky vypnutí neostriatum (striatum) se odrážejí ve funkční aktivitě středních a středních mozkových center (substantia nigra, retikulární formace kmene). Dochází k jejich dezinhibici, která je doprovázena změnou svalového tonusu a výskytem hyperkineze (viz). Četné studie vlivu kaudátového jádra na podmíněnou reflexní aktivitu a na účelné pohyby naznačují inhibiční i usnadňující povahu těchto vlivů, které vedly k závěru, že existují dva vzestupné aktivační systémy: neostriarny a retikulární; neostriatální ovlivňuje mozkovou kůru přímo i nepřímo prostřednictvím jader optického tuberkulu. V bazálních jádrech byly nalezeny jevy konvergence zvukových, vizuálních, proprioceptivních impulzů. Zdá se, že bazální jádra jsou přenosovou instancí impulsů z retikulární formace do mozkové kůry. To vysvětluje jevy dezorientace, chaotické motorické aktivity na pozadí stimulace kaudátového jádra a skořápky. Striatum má velký význam při regulaci vegetativních složek komplexních behaviorálních reakcí. Podráždění neostriatum je doprovázeno emočně expresivními reakcemi (mimické reakce, zvýšená motorická aktivita). Při léčbě pacientů na neurochirurgických klinikách prováděné pomocí dlouhodobě implantovaných elektrod byl prokázán depresivní účinek stimulace kaudátového jádra na výkon intelektuální, řečové činnosti, na stav paměti (Η. P. Bekhtereva, 1971 a další). Bazální jádra mají velký význam v mechanismu vývoje hyperkineze. Při zničení palida nebo jeho patologii se projevuje hypertenze svalů, rigidita, hyperkineze. Bylo však zjištěno, že vývoj hyperkinézy je výsledkem ztráty funkce, která není samostatným bazálním jádrem, ale je spojena s dysfunkcí ventromediálních jader optického tuberkulózy a středů mozku, které regulují tón (VA Cherkes, 1963; Η. P. Bekhtereva, 1965, 1971).

Údaje neurofyziologických a klinicko-neurologických studií funkcí bazálních jader umožňují dospět k závěru, že je třeba brát v úvahu jejich fyziologický význam ve spojení s jinými mozkovými systémy. Hartmann a Monakov (N. Hartmann, K. Monakow, 1960) prokázali, že během složitého motorického aktu jsou bazální jádra spojena nepřetržitým proudem impulsů, které se šíří po určitých nervových kruzích: a) optický pahorek - striatum - vizuální pahorek; b) tuberkulóza zraku - mozková kůra - striatum - pallidum - tuberkulóza zraku.

Funkční vztah mezi bazálními jádry ještě není zcela objasněn. Elektrofyziologické studie ukázaly, že kontrola striata nad palidem není pouze inhibiční. V akutních experimentech na kočkách byl také odhalen usnadňující účinek caudatového jádra na neuronální aktivitu globus pallidus, o čemž svědčí zvýšení akčních potenciálů jednotlivých prvků globus pallidus pod vlivem podráždění hlavy kaudátového jádra.

Studie evokovaných potenciálů v bazálních jádrech ukázala možnost konvergence excitací z různých senzorických kanálů na stejném neuronu [Segundo a McNe (I. P. Segundo, X. Machne), 1956; Albe-Fessard et al., 1960] a podle jejich názoru žádná z neuronálních skupin bazálních jader nepředstavuje somatotopickou lokalizaci.

Velký podíl aferentních morfofunkčních spojení nám umožňuje věřit, že fyziologická role bazálních jader není omezena na motorickou sféru. Vezmeme-li v úvahu velký význam zpětných vazeb a úzké interakce bazálních jader s jinými mozkovými systémy, lze dojít k závěru, že role bazálních jader spočívá ve srovnání různých aferentních vlivů pro splnění závěrečné motorické úlohy. Na základě konceptu P.K.Anokhina o funkčním systému (1968) lze předpokládat, že bazální jádra se podílejí na tvorbě aferentní syntézy, na korekci programu složitého motorického aktu a na hodnocení výsledků akce. Kromě toho se funkční stav bazálních jader odráží v dalších funkcích mozku, zejména při tvorbě emočně-afektivních reakcí.

Metody vyšetřování bazálních jader jsou: a) podráždění (elektro- a chemostimulace); b) destrukce - odstavení (extirpace, elektrolýza); c) elektrofyziologická metoda (registrace EEG a evokovaných potenciálů); d) analýza dynamiky podmíněné reflexní aktivity na pozadí stimulace nebo vypnutí bazálních jader; e) analýza klinických a neurologických syndromů, jakož i psychofyziologická pozorování na klinice prováděná během dlouhodobě léčených elektrod (Η. P. Bekhtereva, 1971). Viz také Extrapyramidový systém.

Bibliografie Anokhin PK Biology and neurophysiology of a condition reflex, M., 1968, bibliogr.; Beritov IS Nervové mechanismy chování vyšších obratlovců, M., 1961, bibliogr.; Bekhterev Η. P. Neurofyziologické aspekty lidské duševní činnosti, L., 1971, bibliogr.; Belyaev FP Subkortikální mechanismy komplexních motorických reflexů, D., 1965, bibliogr.; Žula R. Elektrofyziologická studie příjmu, trans. z angličtiny, M., 1957, bibliogr.; Kogan AB Elektrofyziologický výzkum centrálních mechanismů některých komplexních reflexů, M., 1949, bibliogr.; Rozhansky NA Eseje o fyziologii nervového systému, JI., 1957, bibliogr.; Sepp EK Historie vývoje nervového systému obratlovců. M., 1959, bibliogr.; Suvorov Η. F. Centrální mechanismy vaskulárních poruch, JI., 1967, bibliogr.; Filimonov IN Fylogeneze a ontogeneze nervového systému, Mnogotom. průvodce neurol., ed. N.I. Grashchenkova, t. 1, kniha. 1, s. 9, M., 1959; Cherkes V. A. Eseje o fyziologii bazálních ganglií mozku, Kyjev, 1963, bibliogr.; Albe-Fessard D., Oswaldo-Cruz E. a. Rocha-Miranda C. Aktivita 6voqu6es dans le noyau caude du chat en rSponse h des types divers d'aff6rences, Electroenceph. klin. Neurophysiol., V. 12, s. 405, 1960; Busu R.S. Bazální ganglia, thalamus a hypotalamus, v knize: Physiol, base med. Pract., ed. C. H. Best, str. 144, Baltimore, 1966, bibliogr.; Clara M. Das Nervensystem des Menschen, Lpz., 1959, Bibliogr.; Nemoci bazálních ganglií, ed. T. J. Putnam a. o., Baltimore, 1942, bibliogr.

H. H. Bogolepov, E. P. Kononov; F.P. Vedyaev (fyz.).